[править]Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Поведе́ние — способность животных изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов[1], характерная черта животного типа организации[2]. Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяя животным избегать негативных факторов окружающей среды[3]. У многоклеточных организмов поведение находится под контролем нервной системы.

Растения и бактерии тоже обладают способностью к активному, более того, упорядоченному перемещению под действием внешних факторов (таксису). Примером служат фото- и хемотаксисы бактерий, синезелёных водорослей[4]. Высшие растения также не лишены способности к движению. Хорошо известны никтинастии растений — открывание и закрывание цветков в связи со сменой дня и ночи, фототропизмы листьев, гидро- и хемотропизмы корней. [прим. 1][5].

Тем не менее, поскольку механизмы движения растений носят чисто физиологический характер, нельзя говорить о наличии у них ни поведения, ни психики. В психологии движения растений относят к допсихическому уровню отражения.

Поведение, в отличие от психики, доступно для непосредственного наблюдения и является предметом широкого спектра наук, от психологии, этологии, зоопсихологии и сравнительной психологии до поведенческой экологии.

Содержание [убрать]
1 Подходы и направления
1.1 Психология
1.2 Зоопсихология
1.3 Сравнительная психология
1.4 Бихевиоризм
1.5 Этология
2 Основные концепции
2.1 Рефлекс
2.2 Инстинкт
2.3 Научение
3 Формы поведения
3.1 Пищевое поведение
3.1.1 Поисковое и пищедобывательное поведение
3.1.2 Насыщение
3.1.3 Запасание пищи
3.2 Комфортное поведение
3.3 Репродуктивное поведение
3.3.1 Типы брачных отношений
3.4 Родительское поведение
3.4.1 Птицы
3.4.2 Млекопитающие
3.4.3 Насекомые
3.5 Оборонительное поведение
3.6 Агрессивное поведение
3.7 Социальное поведение
3.8 Территориальное поведение
3.9 Исследовательское поведение
4 Литература
4.1 Научно-популярная
4.2 Классические монографии
4.3 Учебники
4.4 На английском языке
5 Примечания
6 Источники
7 См. также

[править] Подходы и направленияСм. также: История психологии и История развития зоопсихологии.
Корни наук о поведении уходят в античные времена. Вопросами психологии и поведения людей и животных занимались ещё Аристотель, Хризипп, Сократ и Платон, однако серьёзное научное изучение поведение стало возможно лишь с созданием эволюционного учения. Современные научные направления, занимающиеся изучением поведения, тесно связаны между собой и во многом пересекаются. Различия в предметах и методах способствует более полному раскрытию сущности поведения различных позиций.

[править] ПсихологияСм. также: Психология.
Психология изучает психику человека, а именно закономерности, особенности и развитие психической деятельности человека. Предметом психологии является поведение человека, однако психология неоднократно меняла предмет своего исследования на протяжении долгой истории своего развития. Современная психология представляет собой развитую науку, опирающуюся на достижения зоопсихологии, нейрофизиологии и других естественных наук.

[править] ЗоопсихологияСм. также: Зоопсихология.
Зоопсихология занимающается изучением психической деятельности животных. Объектом зоопсихологии является поведение животных. Предметом зоопсихологии являются особенности и закономерности психической деятельности животных, а также её развитие в онтогенезе и филогенезе. Внимание зоопсихологов направлено на изучение восприятия, памяти, мышления животных.

[править] Сравнительная психологияСм. также: Сравнительная психология.
[править] БихевиоризмСм. также: Бихевиоризм.
Бихевиоризм — это направление в американской психологии, зародившееся в начале XX века. Особенностью этого направления был отказ от изучения психики, как непознаваемого явления. При этом полностью исключались из рассмотрения психические процессы, а поведение сводилось к совокупности реакций на стимулы. Основателем бихевиоризма является американский психолог Джон Уотсон, он же и предложил этот термин. Представители этого направления внесли большой вклад в науки о поведении, в частности, определили предмет психологии, разработали классические методы, практически ценные технологии и способствовали распространению математических методов в психологии.

[править] ЭтологияСм. также: Этология.
Этология в современном понимании — наука о биологических основах поведения животных. Предметом этологии являются механизмы, адаптивное значение, особенности развития поведенческих актов в онтогенезе и вопросы эволюции поведения. Этология зародилась в рамках «классической этологии» — научного направления, занимавшегося изучением поведения животных как адаптации к окружающей среде в их естественной среде обитания. Предмет этологии составляют законченные, скоординированные поведенческие акты. Основателями этологии как научного направления считаются Конрад Лоренц и Николаас Тинберген.

[править] Основные концепции[править] Рефлекс Этот раздел статьи ещё не написан.
Согласно замыслу одного из участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел.
Вы можете помочь проекту, написав этот раздел.
[править] ИнстинктСм. также: Инстинкт.
Инстинктом в широком смысле называется наследственно закреплённый компонент поведенческого акта. В науках о поведении на данный момент нет исчерпывающего и однозначного определения инстинкта. Это объясняется, тем что содержание понятия инстинкт тесно связано с разрешением фундаментального вопроса о соотношении наследственности и факторов внешней среды в формировании поведения.

В науках о поведении животных под инстинктом понимается видоспецифическая совокупность врождённых сложных реакций организма, возникающих, как правило, почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раздражения.

[править] НаучениеСм. также: Научение.
Этот раздел статьи ещё не написан.
Согласно замыслу одного из участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел.
Вы можете помочь проекту, написав этот раздел.
[править] Формы поведения[править] Пищевое поведениеПищевое поведение присуще всем животным и отличается большим разнообразием. Оно неразрывно связано с различными видами активности, связанной с поиском, запасанием пищи и обменом веществ. Поисковое поведение запускается процессами возбуждения, вызванными отсутствием пищи.

[править] Поисковое и пищедобывательное поведениеПоисковое и пищедобывательное поведение отличается исключительным разнообразием и зависит от особенностей экологии и биологии вида. Общим для животных является повышение чувствительности к пищевым раздражителям. У личинок насекомых оно проявляется в виде положительного таксиса, по отношению к химическим раздражителям.

Животные проявляют избирательность по отношению к пище. Она может проявляться в виде строгой специализации, как у коршуна-слизнееда или в виде пищевого предпочтения, при котором животное, если у него есть выбор, отдаёт предпочтение определённому пищевому объекту . [прим. 2] Часто животные стремятся поддерживать разнообразие пищевого рациона[прим. 3].

Среди животных, питающихся живой пищей (хищников[прим. 4]), наблюдаются две основные стратегии пищедобывания — охота и пастьба.


Охота представляет собой способ добывания подвижной добычи. Охотничьи стратегии зависят от характеристик добычи и особенностей биологии охотника. Одни хищники, например, богомолы, поджидают добычу в засаде, другие строят ловушки. Хорошо известны ловушки пауков. Насекомые также строят ловушки — примером может служить муравьиный лев. Быстрые хищники, например кальмары, реализуют особую стратегию — преследование. Охота на малоподвижную и скрытную добычу требует развитых анализаторов и специальных приспособлений для её вскрытия и умерщвления (такая добыча часто обладает прочным панцирем).

Неподвижная и многочисленная добыча снимает необходимость её выслеживания и умерщвления. Питание такой добычей — пастьба — заключается в поедаются части или отдельных органов кормовых организмов. Классическим примером пастбищного типа хищников могут служить крупные позвоночные травоядные животные, такие как овцы и козы.

Отнимание добычи у других — клептопаразитизм — также распространено в животном мире. Для одних видов он является подспорьем в неблагоприятних условиях. Для других, например многих поморников, он является обычным источником пропитания. Такие виды способны активно и настойчиво преследовать жертву, чтобы отобрать добычу. Далеко не всегда клептопаразитизм вызывает ответную агрессию, особенно при межвидовом клептопаразитизме[6].

[править] НасыщениеПри поедании пищи включаются механизмы торможения, запускающиеся как физиологическими изменениями, так и сигналами от рецепторов рта, глотки, желудка и кишечника. У высокоорганизованных животных процесс потребления пищи управляется при участии центральной нервной системы, у менее высокоорганизованных этот процесс контролируется периферической нервной системой. Например у мух потребление пищи управляется по принципу обратной отрицательной связи — по мере растяжение кишечника усиливается подавления пищевого поведения.[7]. Среди членистоногих встречается наружное пищеварение. Оно характерно для пауков, личинок мух и стрекоз.

[править] Запасание пищиСреди насекомых распространено запасание корма для личинок. Например копры откладывают яйца в заготовленные навозные шарики. Многие перепончатокрылые и некоторые двукрылые откладывают яйца в тела других животных (преимущественно насекомых). Своеобразие этой формы запасания корма позволило выделить их в отдельную экологическую категорию — паразитоиды. У некоторых грызунов, к которым относятся хомяки, мешотчатые крысы и бурундуки запасание корма приобрело характер приспособления к неблагоприятному сезону. У них запасание корма приурочено к периоду созревания злаков. За сезон обыкновенный хомяк запасает до 16 кг растительного корма[8][источник не указан 338 дней].

[править] Комфортное поведение
Комфортное поведение объединяет поведенческие акты, направленные на уход за телом. Комфортное поведение является неотъемлемой частью жизнедеятельности здорового животного. Нарушение комфортного поведения свидетельствует о неблагополучии животного (болезни, голоде или низком социальном статусе о общественных животных). Животные могут чистить тело при помощи конечностей, тереться о субстрат, встряхиваться, купаться в воде или песке.

Поведенческие акты, не имеющие направления, такие как принятие позы для сна также относятся к комфортному поведению.

[править] Репродуктивное поведениеСм. также: Репродуктивное поведение животных.

Ритуальное кормление у речной крачкиИз двух основных типов размножения — полового и бесполого, первое характеризуется исключительным разнообразие форм поведения, нацеленных на поиск партнёра, образование пар, узнавание партнёра, брачные ритуалы и собственно спаривание. Бесполое размножение не требует таких адаптаций, хотя размножающиеся партогенетически организмы иногда демонстрируют сложное половое поведение.

Животные, обитающие в природных районах с выраженной сменой сезонов года, имеют годовой цикл размножения. У них половое поведение сезон запускается внутренними годовыми (цирканнуальными) ритмами, при этом факторы внешней среды оказывают корректирующее воздействие. Например, у рыб, обитающих в водах умеренного пояса, нерест наблюдается раз в год (осенью, летом или весной), когда у рыб обитающих в тропиках он может быть не выражен вовсе.

У млекопитающих, наряду с цирканнуальным, имеется более короткий эстральный цикл, определяющийся физиологическими процессами. Эти факторы определяют готовность к спариванию. Под действием половх гормонов животные становятся чувствительными к половиым сигналам - химическим, звуковым и визуальным, начинают проявлять комплексы действий, направленные на поиск парнтёров.

Большинство высших животных приступают к спариванию только после ухаживания. Ухаживание представляет собой обмен специальными сигналами — демонстрациями. Ухаживание у животных сильно ритуализировано и отличается исключительным разнообразием: оно может включать преподнесение корма, как у чомги, демонстрацию оперения как у райских птиц, возведение сооружений, токование. Ухаживание рассматривается как механизм полового отбора. В общем случае, оно способствует отбору наиболее подходящего партнёра, а кроме того препятствует межвидовой гибридизации[9],

[править] Типы брачных отношений Полиандрия Полигиния
Моногамия ♀ ♂
Полигинандрия ♂♂♂ ♀♀♀
Выделяют три основных типа брачных отношений — полигамия, моногамия и полиандрия.

Полигиния, частный случай полигамии, при которой один самец оплодотворяет более одной самки, является самой распространённой формой брачных отношений. Репродуктивный успех самцов неодинаков. Эта форма отношения даёт простор половому отбору, приведшему к возникновению причудливых украшений, ритуалов ухаживания и турниров, победители которых получают право на спаривание.

Моногамией называется тип брачных отношений, при котором образуются более или менее прочные пары и оба партнёра участвуют в уходе за потомством. Является самой распространённой формой брачных отношений у птиц.[10]с. 369Впрочем, моногамия у птиц нередко сочетается в пределах вида с другими формами брачных отношений. Например, моногамные пары лесной завирушки часто разбавляются полиандрическими, полигиническими и полигинандрическими группировками[11].

Размножение требует от животных огромных затрат. Поэтому в период размножения животные становятся особенно требовательны к факторам окружающей среды. Кроме перечисленных форм к репродуктивному поведению можно отнести защиту территории и уход за потомством.

[править] Родительское поведениеРодительское поведение объединяет поведенческие акты, связанные с выведением потомства. родительское поведение наблюдается у птиц, млекопитающих и некоторых рыб и земноводных. Родительское поведение тесно связано с репродуктивным[прим. 5] Например, у птиц постройка гнезда осуществляется в брачный период и является компонентом ухаживания. Родительское поведение делится на несколько последовательных фаз.

[править] ПтицыУ птиц первой фазой родительского поведения считается откладка яиц. Следующей фазой является насиживание. Насиживать яйца могут как самец и самка попеременно, как у речной крачки, только самец или только самка. Большинство птиц сидят на яйцах, нагревая их теплом своего тела, другие, например, сорные куры, строят специальные инкубаторы.

Необходимым условием начала перехода к насиживанию является распознавание яиц[прим. 6]. Избирательность по отношению к яйцам неодинакова у разных видов. Некоторые птицы готовы высиживать муляжи, лишь отдалённо напоминающие их яйца, когда другие, отказываются насиживать похожие яйца родственных видов, а иногда и свои собственные. Учитывая распросранённость внутривидового гнездовой гнездового паразитизма — он описан более, чем у 230 видов — становится понятным биологическое значение избирательности по отношению к яйцам[10].

После вылупления птенцов начинается стадия выкармливания. По характеру ухода за потомством выделяют две группы птиц - птенцовых и выводковых. У птенцовых птиц птенца вылупляются беспомощными, не спообными добывать пищу самостоятельно и родители тщательно ухаживают за ними — кормят, обогревают и защищают. Птенцы активно выпрашивают корм — в этом случае в качестве релизера выступает клюв родителя. У выводковых птиц (гагарообразные, курообразные, гусеобразные и другие) птенцы вылупляются зрячими, способными в первые же часы жизни передвигаться вслед за родителями и кормиться самостоятельно. Поведение родителей и птенцов, обеспечивающее выкармливание является врождённым.

[править] МлекопитающиеУ млекопитающих родительское поведение включает постройку гнезда, роды, выкармливание потомства, уход за потомством — вылизывание, перетаскивание и обучение. Особое значение для них имеет вскармливание детёнышей. Детёныши млекопитающих рождаются с сосательным рефлексом. Кормление у млекопитающих представляет собой скоординированный процесс в котором и самка, и детёныши играют активную роль. По окончании вскармливания, от самки нередко требуется специально отучать детёнышей от груди различными способами, вплоть до применения агрессии.

[править] НасекомыеРодительское поведение нехарактерно для беспозвоночных, однако насекомые, самая высокоорганизованная группа этого типа, ухаживают за потомством. Уход за потомством является характерной чертой общественных насекомых. Эволюцию общественного образа жизни даже связывают с родительским поведением.


Самец вида Belostomidae с кладкой на спинеИсключительным явлением является отцовское родительское поведение клопов подсемейства Belostominae. Их самки после копуляции откладывают яйца на спину самцов. Участие последних в уходе за потомством не ограничивется ношением кладки: они создают ток воды при помощи конечностей, время от времени всплываю на поверхность, чтобы дать яйцам доступ к атмосферному воздуху и помогают нимфам выбраться из яиц[12].

[править] Оборонительное поведение
К оборонительному поведению относятся действия, направленные на избегание опасности. Оборонительные реакции возникают в ответ на внешние стимулы и могут быть активными, вплоть до нападения или пассивными. Классическим примером оборонительной реакции является реакция избегания, наблюдающаяся у выводковых птиц в ответ на силуэт хищника.

[править] Агрессивное поведениеСм. также: Агрессия (биология) и Агрессия (психология).
Агрессивным называют деструктивное поведение, направленное на другую особь. К нему относятся угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм. Агрессия служит установлению иерархических отношений у социальных животных, распределению территории и других ресурсов. Вопрос о допустимости применения термина агрессия для описания отношений между хищником и жертвой остаётся открытым.

Агрессивное поведение запускается при восприятии специфического раздражителя (релизера), в качестве которого обычно выступают запах, звуковые сигналы и элементы окраски другой особи. Проявление агрессивного поведения, точнее чувствительность и избирательность по отношению к релизерам, зависит от внутреннего состояния организма. У большинства животных агрессия наблюдается в период размножения. Это явление хорошо изучено на примере птиц и территориальных рыб. У них (самцов) в период размножения агрессию вызывает соперник, приближающийся к границам участка.

При отсутствии специфических раздражителей, агрессия может накапливаться. Результатом этого процесса является снижение порога чувствительности (и избирательности) к релизерам.

[править] Социальное поведениеК социальному поведению относятся проявления психической деятельности, непосредственно связанные с взаимодействием между отдельными особями и их группировками. Выделяют два основных типа социального поведения — групповое, для которого характерно наличие взаимного влечения между особями и территориальное, при котором такого влечения нет. Соответственно первый тип предполагает совместное использование пространственных ресурсов, второй — исключает. Территориальный тип поведения можно называть одиночным. При этом типе социальных отношений, представители своего вида вызывают агрессию, за исключением определнного периода.

[править] Территориальное поведениеСм. также: Территориальное поведение.
Территориальным называется поведение, связанное с делением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркировку его границ и охрану от других особей. Территория может обозначаться звуковыми сигналами, как у птиц, пахучими метками, как у кошачьих, а также визуальными метками. Визуальные метки представляют собой экскременты, вытоптанные участки, царапины и выгрызы на коре деревьев или, в большинстве случаев, сочетание разных меток. Например медведи мочатся у деревьев, трутся о них, царапают и грызут кору, а также делают углубления в земле[13].

[править] Исследовательское поведениеК исследовательскому поведению относят активость, направленную на изучение окружающей среды, не связанную с поиском пищи или полового партнёра. Высшие животные, попав в незнакомую обстановку начинают активно перемещаться, осматривать, ощупывать и обнюхивать окружающие предметы. Исследовательское поведение подавляется голодом, реакцией страха и половым возбуждением. Выделяют ориентировочные реакции, при котором животное остаётся неподвижным и активное исследование, при котором животное перемещается относительно исследуемого объекта или территории